基因组学助力植物发育研究

2017-03-03    编辑:诺禾致源

2015-11发育与成熟是一个复杂的过程,对于植物而言,相应性状(如形状、颜色、品质等)可随果实发育和成熟而变化,并受一系列发育相关基因的调控。研究植物果实发育调控的分子机理对于今后提高果实品质具有重要的意义。
通过全基因组测序,可以发现哪些基因/基因家族发生了显著的扩增和收缩,哪些受到了正选择作用,还可以结合转录数据进行验证、进一步解析物种发育调控机制。
对于植物而言,糖类代谢研究与MADS-box家族研究是较为常见的,此外,还有一些研究与乙烯合成通路、转录因子调控等相关。

糖分代谢与积累

糖类的组分和含量对于果实品质、品系、风味有重要影响,且与果实发育密切相关,是含糖植物发育调控研究的重点之一。其中,一些植物是以蔗糖作为主要的光合产物以及韧皮部运输的主要成分;而蔷薇科植物是以山梨(糖)醇为主要的光合产物以及韧皮部运输的主要成分,因此,研究山梨醇代谢相关基因就成了重中之重。


[案例一] 苹果基因组

在苹果发育与调控研究中,就对山梨醇代谢相关基因进行了研究,例如:

1 山梨醇转运体(sorbitol transporter gene,PcSOT2)
2 山梨醇脱氢酶(sorbitol-dehydrogenase gene,SDH)
3 限速酶aldose 6-P reductase gene (A6PR)


其中,负责山梨醇向果糖转化的“山梨醇脱氢酶(SDH)基因”在苹果基因组中发生了显著的扩增,这对于苹果发育调控研究具有重要意义(图1)。不仅如此,我们还可结合转录组数据,研究哪些基因或者通路发生了上调或下调,从而找到调控相关过程/性状的基因,从而研究可能的糖分积累途径、过程,进而解析果实发育和成熟的分子机制,为物种改良奠定基础。

图1 梨果发育基因系统树上
山梨醇脱氢酶SDH;左 限速酶A6PR;右 山梨醇转运体PcSOT

[案例二] 椰枣基因组

究发现:在发育初期,光合作用占有主导地位,合成大量的淀粉;中期,与淀粉、蔗糖水解相关的通路上调,这利于葡萄糖和果糖的积累;而在成熟晚期/末期,与糖类水解和光合作用相关的通路关闭,而一些与糖类积累相关的基因显著表达,进而还证实了椰枣独特的糖代谢是果实发育和成熟的基础(图2)。

图2 椰枣果实不同发育时期糖代谢相关基因的表达谱

MADS-box

MADS-box 与花、果实发育密切相关,在古老的复制事件发生后分为type I和type II两个分支,尤其是MADS-box type II,对于发育研究具有重要的研究意义。


[案例一] 苹果基因组

转录组数据表明,在苹果果实发育的早期与果实成熟期,MADS-box 表达上调;苹果基因组中存在大量的MADS-box(147个),共有91个是type II MADS-box,发生了显著的扩张(表1)。

表1 梨果发育相关基因家族分析

[案例二] 西瓜基因组

结合转录组数据研究表明,西瓜中有4个MADS-box在果实发育、成熟过程中显著高表达,分别位于两个分支(RIN and AGL1 clades,图3粉色部分);特别是在RIN分支的两个,即Cla000691和Cla010815,不只是在即将成熟的时期,而是在整个果实发育、成熟过程中,均维持着高表达水平(图3)。据此该研究得出推断:这两个基因除了参与果实成熟调控,对于果实生长/发育,或许同样具有研究价值,同时这一研究再次验证了MADS-box对于发育研究的意义。

图3 MADS-box 蛋白家族系统树

其他研究

除了以上研究,还有一些发育调控研究与乙烯合成通路、转录因子调控等相关。例如,在抗病番茄基因组(已发表的第二个番茄基因组),研究人员找到了与番茄发育调控相关的一些基因,如:乙烯合成酶ACS2,光合作用相关基因GLK2,转录因子MADS-box Solyc07g052700FUL2等,这类基因在两种番茄间发生了显著的扩张/收缩,亦或是发生显著的差异表达,为相关物种的改良奠定了重要的遗传基础。


通过全基因组de novo 测序,可以更有效地找到相关基因,从而为解析相关机制奠定坚实的基础。对于已有参考基因组的特殊品种,通过全基因组 de novo 测序,可以解析调控特定性状的分子机制,而且研究更加全面,并且研究已发表于许多高分杂志上。详情请戳 《育种家特烦恼》